小时候如果吃饭前不勤洗手，大人们就会用“肚子里长寄生虫”来吓唬我们。这个词总是让人联想起一些恶心的，细长的蠕虫状的生物，比如蛔虫（线虫的一类）、绦虫（扁虫的一类）。尤其是，感染了寄生虫的人会出现各种各样的疾病，严重时甚至会威胁生命。
寄生在人体内的钩虫（ 图片来源：Wikipedia）
其实寄生虫在自然界非常普遍，除了寄生在人体内之外，寄生虫还会寄生在各种各样的动物、植物、甚至真菌体内——由此可以想象，不只在现代，在远古时期的各种生物们也会饱受寄生虫寄生之苦。但由于寄生虫的生活方式非常隐蔽，我们目前对它们的进化史以及远古时期的生活方式了解极为有限。
不过幸运的是，近期，科学家们在一亿年前的白垩纪缅甸克钦琥珀中发现了大量的寄生虫。由此，给我们打开了一扇观察白垩纪寄生虫的窗口。
掏空肚子的致命杀手——索线虫
在琥珀中发现的寄生虫大类中，线虫，尤其是索线虫占据了重要地位。线虫广泛分布于几乎所有的表层环境中，是食物网的重要组成部分。而索线虫是一类特殊的线虫，寄生于各类无脊椎动物，如昆虫、马陆、蜘蛛、蜗牛和蚯蚓等体内。它们可以改变寄主的形态、生理特征甚至操控寄主的行为。
和其它线虫相比，索线虫体型大，能够占据寄主的几乎整个体腔，且受到惊扰时往往会提前离开寄主（如当寄主被琥珀包裹时），因此在琥珀中有不少索线虫及其寄主共同保存的化石。但这类化石之前主要报道于新生代的琥珀中，新生代之前的化石记录非常罕见。因此，我们对索线虫寄生行为的早期演化知之甚少。
感染线虫的蚂蚁，腹部变成了红色，很像浆果，从而吸引喜食浆果的小鸟将其捕食，虫卵会随着鸟儿的粪便传播到更远的地方，进一步寄生其它蚂蚁。
（图片来源：Wikipedia）
近日，由中国科学院南京地质古生物研究所领衔的研究团队对缅甸克钦琥珀中的索线虫化石展开了研究。科学家一共发现了16块与其寄主共同保存的索线虫标本，这些索线虫广泛寄生于石蛃（一类原始的无翅昆虫）、蜻蜓、蠼螋、蟋蟀、蟑螂、蜡蝉、啮虫（俗称书虱）和摇蚊等不同类群的昆虫。
这些标本的发现表明，白垩纪时期，索线虫寄生昆虫的现象已经非常普遍，很可能起到了控制昆虫种群数量的作用。对当时的昆虫来讲，被索线虫感染就几乎死路一条，所以索线虫是当之无愧的“噩梦般的致命杀手”。
缅甸琥珀中被索线虫寄生的昆虫们
（图片来源：Luo et al., 2023）
不过，相较于现代，索线虫在白垩纪时期的寄主还不太一样，根据目前的化石分析结果，科学家们发现在当时的索线虫更加倾向于寄生不完全变态类昆虫。
昆虫可以根据其发育过程分为完全变态昆虫和不完全变态昆虫两大类。完全变态昆虫，指的是一生会经过卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段的昆虫，现代的绝大部分昆虫都是完全变态昆虫。不完全变态昆虫则是指只有卵、若虫和成虫三个阶段，而没有蛹这个阶段的昆虫。
完全变态昆虫出现的时间比不完全变态昆虫晚。，虽然白垩纪时期已经占了主流，但对琥珀化石的统计结果表明，在白垩纪中期的缅甸克钦琥珀中，被索线虫寄生的9个昆虫目中只有一个目属于全变态类昆虫，而在波罗的海琥珀中，6个昆虫目有4个都是全变态类昆虫，在多米尼加琥珀中，3个昆虫目全部都是全变态类。
索线虫寄生昆虫的化石记录。
（图片来源：Luo et al., 2023）
科学家们又进一步统计了之前所有的线虫化石记录，发现相同的情况不只出现在索线虫中，也出现在整个线虫类群中。在白垩纪中期的克钦琥珀中，只有大约40%的寄主属于全变态类，但是到了新生代的波罗的海和多米尼加琥珀，80%的寄主都属于全变态类昆虫。所以，至少在白垩纪中期之前，线虫还更倾向于寄生非全变态类昆虫，可能要到白垩纪末期生物大灭绝事件发生后，线虫与全变态类昆虫之间广泛的寄生关系才出现。
从白垩纪到新生代线虫寄主在三大琥珀生物群的演变。
（图片来源：Luo et al., 2023）
绦虫：没有嘴，靠皮肤也能吃饭
理论上来说，琥珀中只能保存陆生生物，因为琥珀来源于陆生乔木分泌的油脂，因此寄生虫也只能保存寄生在陆生生物身上的品种，但事无绝对，在众多琥珀中，科学家还发现了一块保存有海洋内寄生绦虫的琥珀。
这种绦虫为锥吻目绦虫。在科学家们推断的故事中，这条绦虫的经历堪称传奇：白垩纪中期，气候远比现在更温暖，暴风雨的威力也比现在更骇人。一只倒了大霉的鳐鱼，就被一场暴风雨冲上了岸。更倒霉的是，此时正好有一只恐龙经过，看到这送上门的美餐自然不能放过。于是这只“幸运”的鳐鱼就成了恐龙的盘中餐。
场景复原图（杨定华绘制）。绦虫可能寄生在鳐鱼的肠道内，搁浅后被一只恐龙捕食，恐龙取食鳐鱼内脏时，绦虫被扯出来。（图片来源：Luo et al., 2024）
不过当恐龙正在大快朵颐的时候，好像有什么东西从鳐鱼的肚子里掉了出来，落到了附近南洋杉（一种高大乔木，白垩纪时期繁盛）分泌的树脂当中。
场景复原图（杨定华绘制）。绦虫被扯出来之后，掉在了附近的琥珀中。
（图片来源：南京地质古生物研究所）
时光飞逝，转眼间当年的树脂经过地质作用形成了琥珀，而这枚琥珀又正好吸引了科学家的目光，因为当年从鳐鱼肚子里掉出来的东西实在太奇怪了！
仔细观察，我们可以注意到，这个东西整体呈细长的蠕虫状，表面具大量钩状结构，且由前至后钩状结构逐渐变小，钩的分布呈一定螺旋式。同时，通过高精度的显微计算机断层扫描发现，该化石的前部保存了层层叠覆的锥状结构。科学家们通过这些特征，确定这个奇怪的生物实际上是一类海洋内寄生绦虫，即锥吻目绦虫身体的一部分。
缅甸克钦琥珀中的绦虫化石（A, 光学显微镜图像；B, 显微计算机断层扫描图像）及与现生锥吻目（C, 电子显微镜图像）的比较。（图片来源：Luo et al., 2024）
绦虫化石内部结构（A）与现生锥吻目（B）的比较。缩写：ivt—未完全伸出的锥吻。
（图片来源：Luo et al., 2024）
绦虫是一种常见的寄生虫，属于扁形动物门，全部营寄生生活，能感染几乎所有的脊椎动物，包括人类。它们广泛分布于几乎所有的陆地、淡水和海洋生态系统中。它们通过表皮吸收食物，没有嘴巴和消化道。
而锥吻目绦虫是海洋中物种数最多的绦虫类群之一，主要寄生于板鳃总目软骨鱼类（主要是鲨鱼和鳐鱼）的胃肠道中。分子生物学推测锥吻目绦虫可能起源自三叠纪与侏罗纪之交（约2亿年前），但迄今为止没有发现化石证据。总之，由于绦虫的寄生习性以及软躯体易于降解，其化石记录极其罕见。因此，科学家们对绦虫的早期演化也知之甚少。
在第四纪之前，唯一比较确定的绦虫化石来自于巴西二叠纪地层中的鲨鱼粪化石中的绦虫卵。虽然在这些绦虫卵中，一枚虫卵内部可能保存了发育中的绦虫胚胎，但是由于保存情况不佳，因此并没有被广泛接受。这枚在琥珀中发现的绦虫化石，就是我们目前已知的唯一的绦虫身体化石，表明绦虫在白垩纪时期已经可以在软骨鱼的肚子里和鱼“抢饭吃”，为了解绦虫早期演化提供了直接证据。
其实，绦虫所属的整个扁形动物门，身体化石都非常稀少，只有少数几个极具争议的记录。其中最古老的化石来自泥盆纪的鱼类身上发现的钩状结构，符合单殖吸虫的特征，但再无其它结构保存。在缅甸琥珀的一只蜥蜴体内也曾发现两个类似吸虫囊蚴的结构，但是缺乏明确的形态学证据。还有研究称在波罗的海琥珀中发现单肠涡虫，后来证明只是气泡。因此，这块化石也是目前最为可靠的扁形动物门身体化石的记录。
另外，由于锥吻目绦虫是一种纯海生的寄生虫，该发现也进一步证实了科学家们之前的推断，即缅甸克钦琥珀的沉积环境临近海边，所以才有机会捕获远古的海洋动物。
结语
在全球气候变化的今天，随着寄生虫的寄主们的式微，很多寄生虫也随之濒危或走向灭绝。虽然保护寄生虫听起来很可笑，但是在大自然里，生存方式其实是不分优劣的，寄生虫也是生态系统中重要的组成部分。
科学家们通过研究一亿年前的琥珀中的寄生虫化石，还原了当时寄生虫在生态系统中扮演的角色，让我们进一步理解过去的寄生虫的演化过程，以评估它们未来的灭绝风险。这些研究彰显了琥珀研究在古寄生虫学中的重要性。琥珀这一穿越远古洪荒而保存至今的时空胶囊，必定还会为我们展现更多远古生命的奥秘。
参考文献：
[1]Luo Cihang, Poinar G.O., Xu Chunpeng, Zhuo De, Jarzembowski E.A., Wang Bo, 2023. Widespread mermithid nematode parasitism of Cretaceous insects. eLife 12, e86283. https://doi.org/10.7554/eLife.86283
[2]Luo Cihang, Palm H.W., Zhuang Yuhui, Jarzembowski E.A., Nyunt T.T., Wang Bo, 2024. Exceptional preservation of a marine tapeworm tentacle in Cretaceous amber. Geology. https://doi.org/10.1130/G52071.1
作者：罗慈航 王博
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所